Že­mės jau­nys­tė­je fo­to­sin­te­ti­nan­čios gy­vy­bės for­mos kles­tė­jo mi­li­jar­dą me­tų, ne­pa­ga­min­da­mos nors kiek dau­giau de­guo­nies. Ko­dėl kai kur­ios ė­mė jį iš­skir­ti?

Planetoje krizė. Mirties dvokas tvyro visur, kai ištisos gyvybės medžio šakos nugenimos užmarštin – visa tai dėl dujinių atliekų, pumpuojamų į atmosferą vienos itin sėkmingos rūšies. Sveiki atvykę į Žemę prieš 2,4 milijardus metų.

Tai ko gero buvo permainingiausias gyvybės istorijos epizodas. Ji klestėjo jau ilgiau, nei milijardą metų, kai scenoje pasirodė nauja ląstelių rūšis, rinkusi Saulės energiją procesu, išskiriančiu itin nuodingą šalutinį produktą – deguonį. Tos ląstelės pirmykščiame vandenyne netrukus ėmė augti tokiais neįsivaizduojamais kiekiais, kad pakeitė Žemės atmosferą.

Tada tai buvo katastrofa. Deguonies atsiradimas galėjo nuo Žemės paviršiaus nušluoti didesnę gyvybės dalį, nei bet kuris kitas masinis išmirimas. Tačiau dėl tos pačios savybės – stipraus reaktingumo, deguonis tapo turtingu energijos šaltiniu. Gyvybė, tarp kurių ir mūsų protėviai, greitai pradėjo tai išnaudoti.

Pastarąjį dešimtmetį požiūris į šį svarbų epizodą apsivertė aukštyn kojomis. Vadovėliuose rašoma, kad deguonies lygis ėmė augti netrukus po to, kai atsirado fotosintezė, bet dabar žinome, kad kai kurios ląstelės fotosintetinti pradėjo jau prieš 3,4 milijardus metų, daug seniau, nei pradėjo kilti deguonies lygis. Kyla klausimas, kodėl taip ilgai užtruko deguonies išskyrimas?

Iš esmės fotosintezė yra šviesos energijos surinkimas. Augalai šią energiją naudoja maistui, kurdami anglies grandines iš anglies dvideginio. Šio proceso metu gaminami cukrūs, kuriuos galima naudoti kaip energijos šaltinius arba gaminti sudėtingesnes molekules, nuo baltymų iki DNR. Bet priešingai, nei galite pamanyti, fotosintezės metu nebūtinai išskiriamas deguonis. Iš tiesų daug bakterijų verčia šviesą ir CO₂ į maistą, negamindami deguonies. Be to, neseni atradimai rodo, kad jie tai darė beveik tiek laiko, kiek Žemėje egzistuoja pati gyvybė.

2004 metais, Michaelas Tice'as ir Donaldas Lowe'as, tada abu iš Stanfordo universiteto Kalifornijoje, Pietų Afrikoje tyrinėjo uolas, susiformavusias sekliuose vandenyse prieš 3,41 milijardus metų. Jie rado fosilijų struktūras, panašias į mikrobų sluoksnius, kokius dabar formuoja fotosintetinančios bakterijos, tačiau, kad būtų buvę pagaminta deguonies, nebuvo nė ženklo (Nature, vol 431, p 549). Jų manymu, įtikimiausias paaiškinimas yra toks, kad šios ląstelės vykdė nedeguoninę (anoksigeninę) fotosintezę.

Nuo to atradimo su kai kuriais iš šių ankstyvųjų fotosintetinančių mikrobų susidūrėme akis į akį. 2011 m., Martinas Brasieras su kolegomis iš Oksfordo universiteto atrado atskirų bakterijų ląstelių fosilijas uolienose, dabar esančiose vakarų Australijoje, susiformavusiose prieš 3,43 milijardo metų (Nature Geoscience, vol 4, p 698). „Jos gyveno gerai apšviestoje tarppotvyninėje zonoje arba iškart virš jos,“ sako Brasieras. Uolų cheminė sudėtis rodo buvus ne tik gausią šviesą, bet ir fontosintetinančias ląsteles, negaminusias deguonies.

Gali atrodyti keista, kad anoksigeninė fotosintezė išsivystė taip greitai po paties gyvybės atsiradimo – ankstyviausios mums žinomos fosilijos tėra vos vos senesnės, 3,49 milijardų metų amžiaus. Bet Nickas Lane'as iš Londono universiteto koledžo (University College London), studijuojantis gyvybės atsiradimą, mano, kad vos ląstelės, gebančios naudoti cheminę energiją išsivystė, joms nebuvo didžiulis šuolis vietoje to pradėti naudoti šviesos energiją. „Išties, šviesa tiesiog varinėja elektronus per tokią pačią įrangą,“ sako jis.

Tyrėjams, tokiems, kaip Lane'as, paslaptimi išlieka klausimas, kodėl taip ilgai užtruko deguonį gaminančios fotosintezės išsivystymas. Ji pasirodė maždaug 2,4 milijardus metų, tikriausiai po milijardo metų nuo anoksigeninės fotosintezės atsiradimo. Žinant deguonį gaminančios fotosintezės privalumus, kodėl jos atsiradimas taip užtruko?

Fotosintezė susideda iš dviejų pagrindinių žingsnių. Antrajame elektronai pridedami prie CO₂ ir padeda jai virsti cukrumis. Pirmajame žingsnyje gaunami elektronai. Jie atplėšiami nuo šaltinio molekulės ir naudojami elektrocheminio gradiento, varančio antrąjį žingsnį, sukūrimui.

Milijardo metų delsimas

Oksigeninėje fotosintezėje šaltinio molekulė yra vanduo. Elektrono pašalinimas suskaldo vandenį į vandenilio jonus ir deguonies dujas. Vandenilio jonai ir elektronai svarbūs paverčiant CO₂ cukrumis. Tuo tarpu deguonis yra nereikalingas šalutinis produktas.

Anoksigeninėje fotosintezėje elektronus suteikia kitos molekulės. Vienas iš labiausiai paplitusių donorų – vandenilio sulfidas. Jį suskaldžius, šalutinis produktas vietoje deguonies būna siera. Vandenilio sulfido pranašumas tas, kad iš jo paimti elektronus, kitaip tariant, oksiduoti, labai lengva. Taip pat jis buvo labai paplitęs ankstyvame okeane, bet tikriausiai paviršiniuose vandenyse, kur vyko anoksigeninė fotosintezė, greitai buvo sunaudotas.

Didžiulis vandens naudojimo, kaip elektronų donoro, pranašumas – neišsenkami jo ištekliai vandenynuose. Bet yra ir didelis kliuvinys. „Vandenį neįtikėtinai sunku oksiduoti,“ pastebi Robertas Blankenshipas iš Washingtono universiteto St Louise, Missouri'yje. Mes vis dar kamuojamės, bandydami tai atlikti: tyrėjai ištisus dešimtmečius bando sukurti pigius, efektyvius vandens skaidymo būdus, siekdami išgauti vandenilio dujas kurui.

Tad, logiška, kad fotosintetinančios bakterijos iš pradžių naudojo lengvai oksiduojamas molekules, prieš imdamosi vandens. Tradicinis požiūris, remiamas Blankenshipo ir daugelio kitų tyrėjų, yra toks, kad oksigeninė fotosintezė pamažu išsivystė iš anoksigeninės versijos per keletą tarpinių stadijų. Bet per praėjusį dešimtmetį Johnas Allenas iš Queen Mary universiteto Londone, sukūrė alternatyvų scenarijų, kuris atrodo beveik tyčia neįtikėtinas. „Šis procesas turėjo įvykti atsitiktinai,“ sako jis. Tik taip galima paaiškinti milijardo metų delsimą, tvirtina jis.

Bet koks oksigeninės fotosintezės pradžios scenarijus turi susidoroti su keturiais svarbiais faktais. Pirmas faktas: yra du susiję, bet skirtingi anoksigeninės fotosintezės tipai. Kai kurios bakterijos turi vadinamuosius I tipo reakcijos centrą, paimančiame elektronus iš šaltinių, pavyzdžiui, vandenilio sulfido ir siunčiančio jį toliau vienos krypties gatve: kiekvienas elektronas panaudojamas tik kartą. Kitose bakterijose yra II tipo reakcijos centras, panaudojantis elektronus pakartotinai ir dėl to mažiau priklausantis nuo išorinio elektronų šaltinio.

Antras faktas: oksigeninėje fotosintezėje veikia I tipo ir II tipo reakcijos centrų tandemas. Trečias faktas: nors cianobakterijose yra abu reakcijos centrai, vandenį skaido ir deguonį išskiria tik II tipo reakcijos centras, darinyje, kur keturi mangano atomai išsidėstę apie vieną kalcio atomą. Ir galiausiai, ketvirtas faktas: anoksigeninėse fotosintetinančiose bakterijose, turinčiose II tipo reakcijos centrą, tokio mangano ir kalcio darinio nėra.

Blankenshipas mano, kad svarbiausi yra pastarieji du faktai ir nurodo paprastą scenarijų. Jis mano, kad I tipo centras išsivystė pirmas. Tada šią mašineriją koduojančius genus pasigavo kita bakterijų grupė – keitimasis genais buvo ir yra paplitęs tarp bakterijų. Šioje grupėje mašinerija pamažu kito, formuodama pirmąjį II tipo reakcijos centrą. Vėliau šių bakterijų palikuoniai į juos pradėjo įtraukti metalo atomus. Galiausiai išsivystė keturių mangano ir vieno kalcio atomų konfigūracija. Jie galėjo oksiduoti vandenį ir atlikti deguonį išskiriančią fotosintezę, naudodami tik II tipo reakcijos centrą.

Tik vėliau, anot Blankenshipo, genų perdavimo būdu šios grupės palikuoniai įgijo I tipo mašineriją, pradėdami cianobakterijų liniją. Tad, Blankenshipas mano, kad tai tiesiog atsitiktinumas, kad cianobakterijos turi du reakcijos centrus.

Šis scenarijus daro vieną aiškų spėjimą – kadaise buvo bakterijos, gaminusios deguonį fotosintezės būdu, tačiau besiskyrusios nuo cianobakterijų. Jos būtų trūkstama grandis tarp anoksigeninių bakterijų, turėjusių II tipo reakcijos centrą – taip pat ir dabar gyvenančių purpurinių bakterijų – ir deguonį gaminančių cianobakterijų, tad pavadinkime jas „indigo“ bakterijomis. Tačiau kol kas indigo bakterijų dar nėra rasta. Tačiau Blankenshipas ir kiti bandė parodyti, kad jos galėjo egzistuoti.

Turbūt dar svarbiau, mokslininkų komanda iš Arizonos valstijos universiteto Tempe mieste pabandė paversti purpurines bakterijas kažkuo panašiu į indigo bakterijas. Tyrėjai modifikavo purpurinę taip, kad ji galėtų prisijungti mangano joną prie reakcijos centro ir panaudoti jį reakcijoms su deguonies turinčiomis molekulėmis (PNAS, vol 109, p 2314). Tai ne oksigeninė fotosintezė, bet žingsnis į tą pusę.

Jūrų katastrofa

Net jei biologai vieną dieną sukurs indigo bakteriją laboratorijoje, tai neįrodys, kad tokia evoliucija galėjo įvykti natūraliai. O Allenui, nuoseklios evoliucijos scenarijus negali paaiškinti visų faktų. Kodėl tokia, regis, paprasta įvykių seka užtruko milijardą metų? Kodėl oksigeninė fotosintezė, mūsų žiniomis, išsivystė tik kartą, cianobakterijoms? (Augalai įgavo fotosintezės galimybę, leisdami cianobakterijoms gyveni jų viduje – chloroplastai yra cianobakterijų palikuoniai). Ir kodėl visos cianobakterijos turi abiejų tipų reakcijos centrus?

Allenas irgi mano, kad pirmi išsivystė I tipo reakcijos centrai. Bet nuo čia jo scenarijus visai kitoks. Allenas mano, kad savo istorijos pradžioje šiose bakterijose įvyko kažkokia genetinė klaida, duplikavusi visą I tipo reakcijos centrą koduojančių genų rinkinį. Atliekama kopija galėjo prisiimti kitokį vaidmenį ir ji išvystė gebėjimą pakartotinai panaudoti elektronus – pirmąjį II tipo reakcijos centrą. Turėdamos du atskirus reakcijos centrus, šios „protocianobakterijos“ galėjo klestėti įvairiose aplinkose, siūlo idėją Allenas. Kai buvo pilna vandenilio sulfido, jos naudojo I tipo reakcijos centrą. Vandenilio sulfidui baigiantis, bakterijos persijungė II tipo reakcijos centro naudojimui, antrą kartą panaudodamos surinktus elektronus.

Tada vieną dieną ištiko katastrofa: kai kurios protocianobakterijos pakliuvo į seklios jūros aplinką, kurioje buvo daug mangano, bet trūko vandenilio sulfido. Bakterijos persijungė į II tipo reakciją. Bet ultravioletinė šviesa, pataikiusi į manganą, išmuša elektronus, tad jų buvo pilna – ir šie elektronai greitai užkimšo ciklinį II tipo reakcijos centrą. Atsiradę mangano jonai reaguodavo su vandeniu, sudarydami mangano oksidą, tačiau aplink buvo pilna mangano, gaminančio daugiau, nei reikia elektronų visų mikrobų išžudymui.

Na, beveik visų. Allenas spėja, kad viena laiminga protocianobakterija išgyveno, nes mutacija sulaužė jungiklį, vienu metu įjungdavusį tik vieno tipo reakcijos centrą. Tuo pačiu metu veikiant abiems, elektronai iš mangano galėjo srūti per II tipo centrą prieš pakliūdami į I tipo centrą ir taip neleisdami blokados. Kitais žodžiais tariant, du reakcijos centrai galėjo veikti drauge, kaip jie dabar ir daro cianobakterijose (FEBS Letters, vol 579, p 963).

Bet kaip šios bakerijos palikuoniai perėjo nuo elektronų gavimo iš mangano prie gavimo iš vandens? Na, tam tikra prasme, jie neperėjo. Ir dabar visuose augaluose manganas suteikia fotosintezei reikalingus elektronus. Tačiau elektronai gaunami iš mangano atomų būrelio, esančių II tipo reakcijos centre, ir šis būrelis turi ypatingą savybę – atidavęs elektronus, jis pasivagia trūkstamus iš vandens molekulių, jas suskaldydamas ir išlaisvindamas deguonį.

Kai ankstyvosios cianobakterijos išsivystė tokius II tipo centrus, joms užteko tik mangano pėdsakų. Tada jos galėjo pasitraukti iš daug mangano turinčių aplinkų ir, turėdami neribotus vandens ir šviesos išteklius, pradėti išnaudoti tuo metu gausias CO₂ atsargas. Greitai nesuskaičiuojama gausybė cianobakterijų kūrė pakankamai deguonies, kad pakeistų atmosferą.

Jei Alleno hipotezė teisinga, protocianobakterijos turėjo patekti į labai neįprastą mangano kupiną aplinką ir tuo pačiu metu prarasti svarbaus genetinio jungiklio kontrolę. Allenas sutinka, kad tai mažai tikėtina, bet būtent dėl to oksigeninės fotosintezės atsiradimas truko milijardą metų. „Manau, tebuvo laiko klausimas, kol vienai bakterijai vienu metu nutiktų du atsitikimai,“ sako jis.

Svarbiausia, dabar yra tvirtų Alleno idėją remiančių įrodymų: rasta viena iš tų retų mangano gausių aplinkų. Woodwardas Fischeris su kolegomis iš Kalifornijos technologijų instituto Pasadenoje tyrinėjo dabar Pietų Afrikoje esančias nuosėdines uolienas, atgulusias prieš pat pradedant kilti deguonies lygiui. Vienoje vietoje jie rado mangano oksido perteklių uolienoje, susidariusioje, reikia pažymėti, nesant deguonies. Netgi ultravioletinė spinduliuotė negalėjo sukurti tiek mangano oksido, kiek rasta uolienoje. Tad, kaip komanda pasakė susitikime gruodį, tad tokios fotosintezė, kokia egzistavo Alleno protocianobakterijose, lieka vieninteliu tikėtinu scenarijumi.

„Tai svarbi naujiena, labai jaudinanti – ir labai atitinkanti Johno hipotesę,“ sako Williamas Martinas iš Heinrich Heine universiteto Düsseldorf, Vokietijoje, tyrinėjantis ankstyvąją evoliuciją. Martinas yra Alleno scenarijaus rėmėjas ir dirbo su juo, rinkdamas remiančius įrodymus. Bet Blankenshipas lieka prie savo versijos. Jis apibūdino savo gausias diskusijas su Allenu ir Martinu apie oksigeninės fotosintezės kilmę kaip „labai gyvas, bet draugiškas“.

Debatus kartą ir visiems laikams išspręstų vienos iš pasiūlytų tarpinių formų – indigo bakterijų arba protocianobakterijų – gyvų atstovų atradimas. Keista, bet Blankenshipas ir Allenas abu įsitikinę, kad jų atitinkami organizmai kažkur pasaulyje tebeegzistuoja. „Reikai surasti aplinką, atitinkančią prieš 2,4 milijardus metų buvusias tipiškas sąlygas,“ sako Allenas. „Nėra absurdiška manyti, kad tie organizmai ten tebegyvena.“

Kas bepasirodytų esą cianobakterijų protėviai, trime priežasčių būti jiems labai dėkingi. „Tas organizmas – galbūt atsitiktinai – buvo itin svarbus,“ pažymi Allenas. „Jis paprasčiausiai visam laikui pakeitė pasaulį.“

Colin Barras
New Scientist, №  2920

Komentarai (0)